Green Geology: június 2014

1. ábra Kiszáradt a világhírű, bennszülött fajokat tartalmazó püspökfürdői termálvízű tó - az egyetlen élőhelyéről kipusztult a bordás homorcsa csiga (Melanopsis parreyssi), Rakovitza kele (Scardinius racovitzai) és hévízi tündérrózsa (Nymphaea termalis)

(http://mind1.ma/wp-content/uploads/2014/06/Puspokfurdo-7.jpg)

Korábban a bátorligeti láp (valójában mocsár) fejlődéstörténetének folytatását ígértem, de olyan sajnálatos események történtek, amelyek nyomán egy másik tavi rendszernek, a Nagyvárad melletti püspökfürdői (románul Baile 1 Mai, németül Bishopbad, eredeti nevén Szent László) hévízi tó fejlődéstörténetét mutatnám be, ugyanis a területen jelentős számú magánszállodához, hotelhez adtak ki termálkút fúrási engedélyt és ennek nyomán a termálvíz készlet lecsökkent, nem jut a felszínre.

2. ábra Kiszáradt a világhírű, bennszülött fajokat tartalmazó püspökfürdői termálvízű tó - az egyetlen élőhelyéről kipusztult a bordás homorcsa csiga (Melanopsis parreyssi), Rakovitza kele (Scardinius racovitzai) és hévízi tündérrózsa (Nymphaea termalis)

http://www.felsofokon.hu/lacy-blogja/2012/08/13/a-lotusz-utolso-napjai

Így a püspökfürdői hévízi tó kiszáradt, a benne lévő bennszülött (endemikus), csak itt élő csigafaj (Melanopsis parreyssi - bordás homorcsa csiga), Rakovitza kele (Scardinius racovitzai) Müller Tamás gödöllői biológus kutató fanatikus mentési kísérlete nyomán akváriumokban maradtak csak fenn és az elmúlt napok híradásai alapján kipusztult az egész Európában egyedülálló hévízi tündérrózsás (Nymphaea lotus var. thermalis) növényzet is.

3. ábra Kiszáradt a világhírű, bennszülött fajokat tartalmazó püspökfürdői termálvízű tó - az egyetlen élőhelyéről kipusztult a bordás homorcsa csiga (Melanopsis parreyssi), Rakovitza kele (Scardinius racovitzai) és hévízi tündérrózsa (Nymphaea lotus var termalis)

http://www.felsofokon.hu/lacy-blogja/2012/08/13/a-lotusz-utolso-napjai

A termáltó napjainkban történő pusztulásáról a híradások itt olvashatóak:

http://www.felsofokon.hu/lacy-blogja/2012/08/13/a-lotusz-utolso-napjai

http://www.greenfo.hu/hirek/2014/06/16/annyi-a-puspokfurdoi-hevizi-tunderrozsaknak

http://www.maszol.ro/index.php/tarsadalom/30846-eltunt-az-europaban-egyedulallo-hevizi-tunderrozsa-puspokfurdorol

4. ábra Kiszáradt a világhírű, bennszülött fajokat tartalmazó püspökfürdői termálvízű tó - Így nézett ki fénykorában a hévízi tündérrózsa (Nymphaea lotus var. thermalis) növényzettel borított (püspökfürdői) Szent László tó

http://www.felsofokon.hu/lacy-blogja/2012/08/13/a-lotusz-utolso-napjai

A Nagyvárad/Oradea városhoz tartozó Püspökfürdő/Baile 1 Mai területén (5. ábra), egy termálvízi tó peremén egy 8,4 méter mély geológiai szelvényt alakítottunk ki. Majd a geológiai szelvényből 20 cm-ként mintáikat emeltek ki malakológiai vizsgálatra. A kiemelt mintákat a Szegedi Tudományegyetem Földtani és Őslénytani Tanszékére szállították 2012 májusában, ahol részletes quartermalakológiai elemzéseket végeztünk a kiemelt malakológiai anyagon. A malakológiai anyagon végzet vizsgálati eredményeket mutatjuk be ebben a tanulmányunkban.

5. ábra A püspökfürdői Szent László (Petrea) termálvízű tó Nagyvárad mellett (Oradea, Baile 1 Mai, Romania) 1 = Püspökfürdői hévízi tó (Oradea, Baile 1 Mai, Romania)

GHP = Magyar Nagyalföld

Vizsgálati módszerek

A kiemelt mintákat kettős szitamérettel, 5,0 és 0,5 mm-es szitákkal átiszapoltuk. Az átiszapolt anyagot válogattuk, a fennmaradt üledéket bezacskóztuk és a kiválogatott, meghatározott malakológiai anyaggal együtt eljuttattuk a nagyváradi Körösvidéki múzeumnak.

6. ábra A biometriai elemzésénél használt röntgenfelvételek (balról jobbra Melanopsis parreyssii, Fagotia acicularis f. termalis, Fagotia acicularis f. sikorai és a Fagotia acicularis törzsalak (C = Sümegi, 2009)

A malakológiai határozáshoz az Európában, közte Magyarországon és Romániában egyaránt elfogadott határozókat használtuk fel (Grossu, 1981-1987, Glöer – Sirbu, 2005, Kerney et al. 1983, Sirbu, 2006, Soós, 1943). A meghatározott fajokat paleoökológiai és paleobiogeográfiai szempontból (Sparks, 1961, Lozek, 1964, Evans, 1972, Sümegi-Krolopp, 2002, Soós, 1943) is csoportosítottuk. A paleoökológiai besorolásnál kitértünk a vízi fajok vízborítási igényére, az oldott sótartalmi tűrésére, a szárazföldi fajok élőhely-, klíma-, és páratartalom igényére is.

A határozás mellett rögzítettük a literenkénti egységre kivetített egyedszámot (abundancia), az egyedszám felhasználásával kiszámított relatív gyakoriságot (dominancia), a törött/ép, a juvenilis/adult héjak arányát. Mindezeket az adatokat táblázatban is rögzítettük. A malakofauna elemzéséhez felhasználtuk a Shannon féle diverzitás értékeket is. Az eddig elvégzett biometriai elemzéseknél a héjak hosszának és szélességének megállapítására törekedtünk csak (6. ábra).

A malakofauna adatok felhasználásával statisztikai elemzéseket végeztünk el, amelyeket Podani (1978, 1979) klasszifikációs és ordinációs eljárásaira alapoztuk, mivel kifejezetten Mollusca-faunák összehasonlítására dolgozták ki.

7. ábra A püspökfürdői/Baile 1 Mai szelvény mintáin végzett malakológiai vizsgálat eredményei, a minták cluster diagramja Béta diverzitás, más néven Bray – Curtis hasonlósági index alapján (Sümegi et al. 2012)

A cluster vizsgálatot Bray-Curtis módszere (Southwood, 1978) alapján végeztük el, a láncképzésnél Orlóci-Ward-féle eljárást alkalmaztuk (7. ábra). Mind a hasonlósági vizsgálatot, mind a láncképzést Tóthmérész (1993) által megszerkesztett NUCOSA programcsomag felhasználásával készítettük el.

8. ábra A püspökfürdői/Baile 1 Mai szelvény mintáin végzett malakológiai vizsgálat eredményei, a minták biplot correspondencia elemzésének eredményei (Sümegi et al. 2012)

Az egyes malakológiai zónák lehatárolására, a szelvény mentén történt őslénytani változások jellemzésére és az egykori környezet malakológiai alapú rekonstrukciójához, környezettörténeti jellemzéséhez egyes minták teljes malakológiai anyagát átfogó sokváltozós statisztikai, biplot correspondencia elemzését (8. ábra) is elvégeztük Podani (1993), Rousseau (1990) munkái nyomán. A statisztikai elemzések alapján sikerült lehatárolni az egykori azonos környezetben felhalmozódott mintákat és azt is, hogy a statisztikai elemzések nyomán mely fajok jelentették a vizsgált minták egykori környezetének, a paleoökológiai elemzések szempontjából a döntő tényezőket. Ezen bioindikátor elemeket külön is értékeltük, de valamennyi előkerült Mollusca fajról rövid összefoglaló őskörnyezeti, paleoökológiai és paleobiogeográfiai értékelést is bemutattunk a szöveges feldolgozásnál

Malakofauna paleoökológiai változásainak bemutatása, statisztikai értékelése

A fauna változásait a nemzetközi gyakorlatnak megfelelően (Sümegi-Krolopp, 2002) a fajok dominanciaváltozásai nyomán mutattuk be a nemzetközi paleoökológiai kutatásban használatos Psimpoll programcsomag (Bennett, 1992) felhasználásával (9. ábra). A dominancia változások nyomán, a diverzitás index, juvenilis/adult arányokra kitérve értékeltük a fauna változásait statisztikai alapokon.

9. ábra A püspökfürdői/Baile 1 Mai szelvény mintáin végzett malakológiai vizsgálat eredményei, a fajok rétegek szerinti változása (C = Sümegi, 2009)

Az egyes malakológiai zónák lehatárolására, a szelvény mentén történt őslénytani változások jellemzésére és az egykori környezet malakológiai alapú rekonstrukciójához, környezettörténeti jellemzéséhez egyes minták teljes malakológiai anyagát átfogó sokváltozós statisztikai, biplot correspondencia elemzését (7. és 8. ábra) is elvégeztük - Podani (1993), Rousseau (1990) munkái nyomán. A statisztikai elemzések alapján sikerült lehatárolni az egykori azonos környezetben felhalmozódott mintákat és azt is, hogy a statisztikai elemzések nyomán mely fajok jelentették a vizsgált minták egykori környezetének, a paleoökológiai elemzések szempontjából a döntő tényezőket. Ezen bioindikátor elemeket külön is értékeltük, de valamennyi előkerült Mollusca fajról rövid összefoglaló őskörnyezeti, paleoökológiai és paleobiogeográfiai értékelést is bemutattunk a szöveges feldolgozásnál.

10. ábra Melanopsis parreyssii Phillippi, 1847 (bordás homorcsa csiga) faj első leírásánál felhasznált példány (Phillippi, 1847 monografikus művéből)

11. ábra Kitaibel Pál által 1798-ban felfedezett hévízi tündérrózsa (Nymphaea lotus var. thermalis) a püspökfürdői Szent László tóban, amikor még a tó megfelelő vízutánpótlással rendelkezett

A kutatás előzményei

A tudományos világ számára a püspökfürdői hévízi tavat Kitaibel Pál fedezte fel és ugyancsak Ő jegyezte fel az itt élő tündérrózsát, mint szubtrópusi fajt már 1798-ban (11. ábra).

12. ábra Melanopsis parreyssii Phillippi, 1847 (bordás homorcsa csiga) a püspökfürdői hévízi tündérrózsa levelén

A püspökfürdői Melanopsis parreyssii faj recens megjelenésénél felismerték, hogy a terület növénytani ritkaságán a Nymphae lotus f. thermalis levelein él (12. ábra). Ezt a növényfajt Kerner Antal (1887), Simonkai Lajos (1890), Staub Móricz (1892) harmadidőszaki maradvány-elemnek és egész püspökfürdői életközösséget egy harmadidőszaki szubtrópikus oázis maradványának tartották.

Az első munka, amely a püspökfürdői Melanopsis taxonokról beszámolt von Bregrath Franz Ritter Hauer osztrák geológushoz köthető (Hauer, 1852). Viszont ismeretes, hogy a Melanopsis parreyssii faj leírója a német Phillippi összefoglaló munkájában (Phillippi, 1847) a 176. oldalon, és a IV táblának a 15. képén bemutatott egyedet Magyarországról származtatta és gyűjtőnek (valamint leírónak) von Mühlfeld osztrák természetbúvárt nevezete meg. Sajnos Phillippi munkájában nem tesz említést a példány pontosabb lelőhelyéről, és arról sem mikor és hol járt von Mühlfeld Magyarországon, vagy hogyan jutott a Melanopsis parreyssii első tudományos érdeklődést kiváltó példányához. Nem igazolható jelenleg, de nem is zárható ki, hogy a faj eredeti leírásához használt példány Püspökfürdőről származhattak, mivel itt a felszínen is jelentős számban fellelhető ennek a fajnak az egyedei, és ekkor még a püspökfürdői terület a történelmi Magyarországhoz tartozott.

13. ábra A püspökfürdői Szent László (Petrea) hévízi tó első geológiai szelvényrajza (Wolf, 1863)

Az első földtani rétegsort és a rétegekben található Melanopsis taxonokat von Heinrich Wolf császári geológus közölte a püspökfürdői területről (Wolf, 1863). Von Heinrich Wolf által közölt rétegsor, benne egy holocén kezdeti humuszos szinttel, közvetlenül a meleg vizű tó partján helyezkedett el (Wolf, 1863: 290 oldal, 13. ábra). Sajnos von Heinrich Wolf sem égtájat, sem térképet, sem méretarányt nem közölt, mindössze, az elmúlt 150 év során történt változások miatt ma már nehezen használható leírást adott meg ebben az alapcikkében, de közölt szelvényében lévő rétegsor egyes elemei a később elkészített feltárásokban is megfigyelhetőek voltak, így még ma is használható adatokat találhatunk Wolf (1863) munkájában. Ezt követően Zsigmondy Béla vízkutató fúrásának rétegsora (1886) és Wolf munkája nyomán a Nagyvárad földtani feldolgozása során említették meg ezeket a Mollusca fajokat (Szontágh, 1890).

A korábbi vizsgálatok ellenére Tóth Mihály magyar természettudományi szakember volt az első, aki Magyar Orvosok és Természetvizsgálók 1890. augusztus 16-20-ig Nagyváradon tartott XXV. Vándorgyűlés részletesen beszámolt a püspökfürdői terület negyedidőszaki malakofaunájáról, köztük a Melanopsis fajok változásairól (Tóth, 1891). Munkájában mintegy 2 méteres földtani szelvényből rétegenként, egyeléses technikával kiemelt Mollusca faunát ismertette és a Melanopsis fajok változásai nyomán egy olyan negyedidőszaki fejlődési sort írt le, amelyben igen jelentős számú Melanopsis fajt határolt le. Tóth (1891) a püspökfürdői meleg vizű tavat az ó-allúviumnál (mai felfogásunk alapján holocénnél) idősebbnek tartotta. Tóth Mihály a Melanopsis fajokat olyan harmadidőszaki Melanopsis taxonokból, egészen pontosan olyan közös ősből származtatta, amelyek túlélte a jégkort.

Tóth Mihály munkája nyomán előbb Spiridon Brusina, majd Kormos Tivadar végzett malakológiai vizsgálatokat a püspökfürdői negyedidőszaki Mollusca fajokon, köztük a Melanopsis és Theodoxus taxonokon (Brusina, 1902, Kormos, 1903a,b, 1905a,b).

Spiridon Brusina nem alakított ki sem fúrást, sem szelvényt a területen, elsősorban felszínen található anyagokat, valamint a Tóth Mihály által szelvényből gyűjtött anyagot vizsgálta meg taxonómiai szempontból (Brusina, 1902). Brusina munkájában a Melanopsis parreyssii fajjal együtt 8 fajt határozott meg, valamint 23 változatot különböztetett meg. Sajnos sem ábrákat, sem részletes leírást nem adott meg sem a fajokhoz, sem a változatokhoz, mindössze rövid, néhány soros latin diagnózist adott a taxonokhoz (Brusina, 1902). Brusina 1902-ben - Straub Móric paleobotanikus korábbi munkája nyomán (Straub, 1891) - egy a jégkorban a meleg vizű tó következtében fennmaradt harmadidőszaki szubtropikus oázis utolsó maradványainak tekintette a püspökfürdői Melanopsis taxonokat.

Kormos Tivadar a terület morfológiai és földtani adottságainak feltérképezését és a Zsigmondy féle vízkutató fúrás szelvényének értékelését követően Tóth Mihály szelvénye közelében, de attól egy jóval mélyebb, mintegy 11 méteres ásott szelvény és fúrás kombinációját alakította ki. Kormos az igen részletes rétegtani, földtani elemzés mellett a Brusina által leírt fajokat és változatokat, valamint a rétegsorból előkerült Theodoxus és Melanopsis példányokat is részletesen elemezte (Kormos, 1903a,b, 1905a,b). A vezetésével kialakított földtani szelvény mellett más felszíni szelvényeket is megvizsgált, térképet, földtani szelvényt közölt a vizsgált területről, ahol feltüntette Tóth Mihály, valamint a saját szelvényének helyét is.

Kormos Tivadar átfogó munkáját tekintettük a legfontosabb kiindulási alapnak a püspökfürdői terület földtani fejlődését, kronológiáját és a malakofauna, közte a Thedoxus és Melanopis taxonok fejlődésének feltárását megcélzó kutatásainkhoz. Kormos legfontosabb megállapításait a Püspökfürdő faunájával kapcsolatban, amelyekre később még visszatérünk, a következőkben foglalhatjuk össze, mind a Melanopsis, mind a Theodoxus (Neritina) taxonok harmadidőszaki ősre vezethetők vissza. Véleménye szerint a mai püspökfürdői fauna egyértelműen reliktum jellegű, egy harmadidőszaki, trópusi körülmények között élt fauna jégkort túlélő maradványa, amelynek közvetlen leszármazási kapcsolata, faunafejlődési előzményei a szlavóniai fiatal harmadidőszaki malakofaunában figyelhetők meg.

Ugyanakkor már Kormos felfigyelt arra is, hogy a püspökfürdői Melanopsis egyedek egy jelentős része leszármazási kapcsolatba hozható Fagotia (általa még Melanopsisnak nevezett) nemzetség fajaival, a Fagotia acicularis és a Fagotia esperi fajokkal (Kormos, 1905a). Ez utóbbi fajokat Esperiana (Microcolpia) daudebartii acicularis (Férussac, 1823) és Esperiana (Fagotia) esperi (Férussac, 1823) néven napjainkban egyes szerzők pontikus elterjedésűnek tekintik (Fehér et al. 2006). Viszont ezeknek a fajoknak a ciklikus megjelenése a Kárpát-medencében egyértelműen a negyedidőszak enyhébb, interglaciális szakaszaihoz (14. ábra), és nem a harmadidőszakhoz köthető (Krolopp, 1973, 1983).

14. ábra Melanopsis taxonok a Kárpát - medencében (piros kör = negyedidőszaki, sárga kör = recens megjelenés - C = Sümegi, 2009)

Kormos Tivadar malakofaunára vonatkozó értékelésénél ugyanakkor ki kell emelnünk, hogy a püspökfürdői tóban élő hévízi tündérrózsa (Nymphaea lotus termalis) jelenléte alapján Simonkai Lajos, Kerner Antal és Straub Móric botanikusok egyértelműen (Kerner, 1887, Simonkai, 1890, Straub, 1892, 1903) a területet és a benne élő meleg vizű környezetet kedvelő faunát és flórát egy idősebb geológiai korból fennmaradt reliktumnak, szubtrópusi oázisnak tartották. A botanikusok a hévízi tündérrózsa (Nymphaea lotus termalis) taxont diluviális (negyedidőszaki, azaz jégkori) eredetűnek tartották, ezért Kormos is ezt a kort valószínűsítette a püspökfürdői melegvízű tóban megfigyelhető reliktum taxonok esetében, annak ellenére, hogy több botanikus kétségét fejezte ki a püspökfürdői lótusz eredetével kapcsolatban (Borbás, 1894, Richter, 1897). Mivel Kormos a hévízi tündérrózsát és a Melanopsis fajt egyaránt egyiptomi eredetűnek tartotta, sőt azt is megjegyezte, hogy ezek a taxonok az eredeti helyükön együtt élnek, ezért a M. parreyssii fajt is diluviális (jégkori, negyedidőszaki) korúnak gondolta. Kormos - elsősorban a hévízi tündérrózsa alapján – elfogadta, hogy a püspökfürdői terület egy szubtropikus oázis utolsó „mohikánja” lenne.

Az első világháborút követően a terület malakofaunájának a vizsgálata visszaesett, mindössze Pauca (1937) cikke emelhető ki a terület védetté nyilvánítása (1933) mellett. Pauca (1937) nem túl meggyőző érvek és vizsgálatok alapján két fajt (Melanopsis parreyssi, Melanopsis sikorai) tartott meg Tóth Mihály és Spiridon Brusina által leírt fajokból, de nem tért ki arra, hogy miért tartja ezeket taxonokat harmadidőszaki maradványelemként a Melanopsis nemzetségbe sorolható fajoknak. Tulajdonképpen ezen feldolgozás alapján készített elképzelést vették át a romániai Mollusca fauna összefoglaló munkájában is (Grossu, 1986), illetve a későbbi munkákban (Fehér et al. 2004, Wanek, 2005), annak ellenére, hogy a román Diaconesa és Popa (Diaconeasa, 1962, Diaconesa – Popa, 1964) munkája nyomán egyértelműen bebizonyosodott, hogy a hévízi tündérrózsa a holocén korai szakaszában telepedett csak meg a területen. Így a harmadidőszak és a mai flóra között nem lehet kimutatni töretlen kontinuitást, a területen megtalálható harmadidőszaki refugiális elemek jelentős része a holocén, vagy a jégkor enyhébb klímaszakaszaiban egyaránt betelepedhetett a vizsgált területre a pollenadatok értelmezése alapján.

15. ábra Melanopsis és Fagotia taxonok időbeli megjelenése a Kárpát - medencében a negyedidőszak folyamán (C = Sümegi, 2009)

Ugyancsak figyelemre méltó tény, hogy a szintén harmadidőszaki túlélő Neritina taxonként számon tartott Theodoxus prevostianus faj (Kormos, 1903, 1905a,b, Soós, 1906, 1932) valójában csak a középső – pleisztocén során alakult ki, és a mindel interglaciális folyamán stabilizálódott (Krolopp, 1973). Így jelenléte nyomán nem következtethetünk harmadidőszakra visszavezethető refúgiumra, inkább a felső, maximum a középső pleisztocén végének egyik interglaciális szakaszáig visszavezethető refugiális területre (Sümegi, 1999). Pont a Theodoxus prevostianus jelenléte mutat rá, hogy a vizsgált terület nem egy szubtropikus oázis, hanem a jégkor hidegebb szakaszában a termálvíz hőtöbblete miatt jelentkező mérsékeltövi refúgium, ahol a Kárpát – medence déli, délkeleti részén a jégkor leghidegebb szakaszaiban is fennmaradhattak olyan thermofil Mollusca fajok, mint a Theodoxus prevostianus, Fagotia acicularis, Fagotia esperi, Helicigona (Chilostoma) banatica (Sümegi, 1999).

16. ábra Theodoxus prevostianus taxon, a püspökfürdői hévízi malakofauna egyik jellegzetes eleme volt

Ugyanezt az őslénytani képet támasztja alá a püspökfürdői területen 1999-ben mélyített saját fúrások és geológiai szelvény malakológiai feldolgozása, valamint a Kormos által feldolgozott szelvény malakofaunájának összehasonlító elemzése is (Sümegi, 1999). Ugyanis a püspökfürdői területen a feküben kimutatott kavicsos üledékek, illetve mészkőszint feletti édesvízi tavi rétegek a radiokarbon vizsgálatok alapján 15 és 17 ezer cal BP évekhez (Sümegi, 1999), a pleisztocén végéhez és a pleisztocén / holocén átmeneti szintjéhez köthetőek. Vagyis a „Melanopsis” héjakat tartalmazó tavi rétegek rendkívül fiatalok (Sümegi, 1999) és nem pleisztocén idősebb szakaszából, vagy a pliocén valamelyik szintjével párhuzamosíthatóak, ahogy Tóth, 1891-ben megfogalmazta „ó-allúviumnál régebbi időkbe nyulik vissza”.

1999-ben Sümegi Pál egyetemi adjunktus (Debreceni Egyetem) vezetésével Deli Tamás, Magyari Enikő, Rudner Edina, Tóth Csaba PhD hallgatók és Jakab Gusztáv a Körös Marosi Nemzeti Park munkatársa a Körösvidéki Múzeum engedélyével fúrásokat mélyített, illetve egy szelvényt alakított ki a püspökfürdői területen. A 1999-en nyitott szelvényünk fekü kavicsos rétege felett található jégkor végi, zöldessárga, szürkéssárga színű, jelentős mennyiségű karbonátot, vízben oldódó Ca, Mg iont is tartalmazó tavi rétegekben már kimutatható volt sima felszínű, hosszú egyedek, eredetileg Melanopsis hazay néven publikált taxonok (Tóth, 1891, Brusina, 1902, Kormos, 1903a,b, 1905a). Viszont az összehasonlító biometriai adatok alapján ez a forma egyértelműen a Fagotia acicularis fajhoz sorolható. A réteg kiemelkedő jelentősége, hogy már ebben a szintben is megtalálhatóak a Theodoxus prevostianus egyedek, bár a fekete héjak mellett lila színű példányok is előkerültek ebből a rétegből. A rétegből néhány Planorbis planorbis, Planorbarius corneus mellett egy bemosódott Helicigona (Chilostoma) banatica héj is előkerült. Apró faszenek között mind lombos fákat, cserjéket, mind tűlevelű elemeket sikerült kimutatni (Rudner Edina határozása). A réteg pollenanyagában a jelentős mennyiségű tűlevelű mellett igen jelentős lombosfa pollenanyagot sikerült kimutatni (Juhász Imola határozása).

17. ábra A Melanopsis formák és típusok megjelenése a püspökfürdői hévízi tó földtan szelvényében (C = Sümegi, 2009)

A sima „Melanopsis”, egészen pontosan Fagotia alak megjelenése a felmelegedő tavi rendszerben a jégkor végén, a holocén kezdetén rendkívül hasonló, mint amelyet az egri területen riss glaciális és a riss – würm interglaciális határán az édesvízi mészkő képződményeknél sikerült feltárni (Krolopp, 1985). A riss periódus végén kialakult mésziszap szintekben Egerben is megjelent a Fagotia acicularis, a Theodoxus prevostianus (16. ábra) és ezzel párhuzamosan olyan interglaciális jelzőelemek, mint például a Helicigona banatica (17. ábra).

17. ábra Helicigona (Chilostoma) banatica faj jelentős példányszámban él a püspökfürdői hévízi tó környezetében

A püspökfürdői jégkor végi tavi rétegek felszínén egy jelentősebb karbonáttartalmú, hófehér színű tavi réteg fejlődött ki. A radiokarbon vizsgálat alapján a réteg kora holocén korú, 11,600 cal BP évnél mindenképpen fiatalabb és igen jelentős vízoldható Ca, Mg mennyiséggel jellemezhető. Ebben a szintben is jelentős egyedszámban jelent meg a Fagotia acicularis, de megjelentek olyan lépcsőzetes példányai is a Fagotia nemzetségnek, amelyek az eredeti leírások alapján a „Melanopsis sikorai” példányokkal párhuzamosítható (Brusina, 1902, Kormos, 1903a,b, 1905a). Sőt a lépcsőzetes, sima héjú (M. sikorai típus) mellett már ebben a szintben megjelentek azok a példányok, amelyeknek lépcsőzetes és sima volt a héja, de a kanyarulatok közepén taraj jelent meg. Ezt a formát a Melanopsis mucornifera, M. staubi (Brusina, 1902, Kormos, 1903a,b, 1905a) taxonnal lehetett azonosítani. A Fagotia acicularis törzsalakjára jellemző héjakat és az ún. M. sikorai, M. mucornifera, M. staubi formákat átmeneti sorozatok kötik össze és a feldolgozott több száz példány alapján teljes átmenet figyelhető meg ezek között a formák között. Ezek a formák és alakok egyértelműen a Fagotia acicularis faj melegvízű alakjainak foghatók fel és nem önálló fajoknak. A különböző formák megjelenése, kifejlődése rendkívüli módon hasonlít az Egerben található, utolsó interglaciális során felhalmozódott melegvízű karbonátos rendszerekben feltárt, spirális élekkel, tarajokkal díszített, Schréter Zoltán geológus által Melanopsis doboi (18. ábra) néven leírt formákhoz (Schréter, 1975, 1978), amelyeket a héjak alapos vizsgálata nyomán szintén a Fagotia acicularis hévízben kialakult alakjának írtak le (Krolopp, 1985).

18. ábra Schréter Zoltán által leírt Melanopsis doboi formák az egri utolsó interglaciálisban képződött édesvízi mészkőből (Schréter, 1975)

Paleoökológiai eredmények

A tómeder szelvényéből kiemelt és vizsgálatra átadott mintákból a mind a 42 minta tartalmazott értékelhető Mollusca héjakat, értékelhető Mollusca faunát. A felszínközeli 40 mintából előkerült fauna egyedszáma haladta meg a statisztikai vizsgálati minimumnak tekinthető 100 db-ot (Krolopp, 1983), míg a szelvény legalsó két, 41, 42 jelzésű mintájában alatta maradt ennek az értéknek az előkerült egyedszám, de összeségében mindkét minta, azaz mind a 42 üledékből kinyert fauna alkalmasnak bizonyult az Baile 1 Mai (Püspökfürdő) területén található Petea Lake környezeti változásainak jellemzésére.

Összesen 10 Mollusca faj (hét vízi és három szárazföldi Gastropoda taxon) 10,945 egyedét határoztuk meg. Így valamennyi minta alkalmas volt diverzitási index értékek, a dominancia értékek, valamint a dominancia értékek ábrázolására (1. ábra), a cluster és a biplot correspondencia elemzésre (7. és 8. ábra).

A statisztikai elemzések alapján a vizsgált malakológiai minták három, alapvetően eltérő környezetben akkumulálódtak. Ugyanis a fekü mintákban (42. – 37. minták – 8,4 és 7,2 méter között) a szelvényen belül viszonylag csak kerültek elő a szárazföldi (terresztriális) környezetet kedvelő elemek, elsősorban a vízparti biotópokban élő fajok, és döntően a hidegtűrő, euroszibériai elterjedésű Perforatella rubiginosa és a holarktikus, jelentős tűrőképességű Vallonia pulchella fajok jelentek meg (5. ábra).

A szárazföldi faunaelemek mellett viszonylag jelentősnek mondható az eutróf, sekély vizeket kedvelő, holarktikus elterjedésű Planorbis planorbis faj, valamint a termálvizeket kedvelő, a Kárpát-medencére nézve endemikus, pannóniai elterjedésű Theodoxus prevostianus taxon egyedszáma (abundanciája) és dominanciája (gyakorisága) is (2a,b és 3a,b táblázat). Bár ebben a horizontban is kiemelkedő, akárcsak a többi feküminta esetében, a délkelet-európai elterjedésű Fagotia acicularis faj aránya, de a több bioindikátor elem jelenléte alapján a tavi fázis kialakulására, egy kezdetben sekélyebb, maximum 1-2 méteres vízborításra, és szerves anyagban gazdagabb tavi környezet kifejlődésére következtethetünk.

Az állandó és enyhébb, mészsókban (Ca, Mg) gazdag vízi környezetet kedvelő fajok (Theodoxus prevostianus, Fagotia acicularis) jelenléte alapján a kialakuló hidrológiai rendszer vizének hőmérséklete minimum 15 C fok (Vásárhelyi, 1956), maximum 23 C fok lehetett. A malakológiai anyag összetétele alapján a kialakuló hidrológiai rendszer sekély, lassan áramló vízrendszert alkothatott és valószínűsíthető, hogy a püspökfürdő területen, a vizsgálat alá vont szelvény környezetében ekkor alakulhatott ki, vágódhatott be a termálvizet is magába foglaló patakrendszer (Pece - patak). A fekü agyagpala felszínt erodáló, kialakuló patakrendszer kialakulása egyértelműen a jégkor során történhetett.

19. ábra A püspökfürdői szelvény malakolgóiai vizsgálatának eredményei, az egyes taxonok dominancia változásai a földtani szelvény mentén (Sümegi et al. 2012)

A második lokális malakológiai zóna a vizsgált szelvényben 36. és 10. minta között alakult ki. A fúróvállalat által megadott paraméterek alapján ez a lokális paleobiológiai zóna 720 és 200 cm közötti mélységközben fejlődött ki. Ezt a szintet a Fagotia acicularis faj abszolút, 80 % feletti dominanciája jellemzi (5. ábra). A jégkori faunaszintet jelzi az Armiger crista megjelenése is, amely az eddigi quartermalakológiai vizsgálatok alapján a püspökfürdői területen a jégkori rétegekhez kötődik (Sümegi et al. 2012).

Ebben a jégkori szintben a délkelet-európai (pontusi) Fagotia acicularis termálvizekre jellemző formája, a rendszertani értékkel nem rendelkező vastag héjú forma, a Fagotia acicularis f. thermalis is megjelent a törzsalak mellett. Ez a formája a Fagotia acicularis fajnak a langyos 15-20 C fok közötti termálvizekben jelenik meg, a holocén időszak mellett a jégkorban, elsősorban a Riss – Würm interglaciális képződményekben mutatható ki (Krolopp, 1985). Ugyanakkor ismeretes, hogy csak a magasabb vízhőmérséklettel és a jelentősebb mennyiségű mészsókkal, elsősorban a Mg kation igen jelentős arányával jellemezhető termálvíz rendszerekben jelenik meg ez a vastag héjforma, amelynek kifejlődését az eddigi mérések alapján (Sümegi, 2012) a héjak igen kiemelkedő Mg sótartalmával, a Mg kation jelentős felvételével magyarázhatjuk. A jégkori rétegek faunaösszetételében a kiemelkedő dominanciával jelentkező Fagotia acicularis mellett a pannon endemizmusnak tekinthető, elszigetelt forrásvizekben fennmaradt Theodoxus prevostianus jelentkezett 4- 8 %-os dominanciával. A fauna összetételel alapján egy viszonylag jelentős mélységű, 1,5 méternél mindenképpen mélyebb, de maximum 3-4 méter mély, minimum 15 C fokos (maximum 23 C fokos), jelentős vízben oldott karbonát tartalmú, oligomezotróf tavi rendszer alakulhatott ki. A vizsgáltra kialakított szelvény valószínűleg az egykori, jégkori tavi rendszer legmélyebb pontján alakíthatták ki és ennek nyomán alakulhatott ki ez a vízi, kopoltyús fajok abszolút, minden mintában 96 %-ot (!) is meghaladó dominanciájával jellemezhető fauna-összetétele (5. ábra).

A második, jégkori malakológiai horizontnak mindössze néhány mintájában került elő Gyraulus laevis és Armiger crista, ülőszemű tüdőscsiga (Basommatophora alrendhez sorolható) fajok néhány példánya (5. ábra). Ezeknek a tüdőscsigáknak az összes dominanciája ebben a horizontban együttesen sem érte el egyetlen mintában sem a 4 %-ot, vagyis az oxigénben telített vizeket igénylő, kopoltyús fajok (Archeogastropoda – Theodoxus prevostianus és Mesogastopoda – Fagotia acicularis) egyeduralmával jellemezhetők ezen jégkori réteg mintáinak malakofaunája.

Mivel a jégkori fauna ebben a szintben kevés faj, általában két taxon meglehetősen jelentős egyedéből állt, a diverzitási értékek a szelvényen belül itt voltak a legkisebbek. Ez rendkívül jellemző a jégkori, oligomezotróf tavak mélyebb régióira, fenékszintjére, még akkor is, ha a víz hőmérséklete megfelelő volt, mert a jelentős mennyiségű vízben oldott mészsó, Ca, Mg, a nagyobb vízmélység, a lassú vízmozgás, a viszonylag kevés oldott szerves anyag, a vízi növényzet alárendelt volta egy homogén fauna összetétel kialakulását predesztinálta.

Az alacsony Shannon diverzitási értékek mellett igen jelentős vonása a jégkori faunának, hogy a juvenilis egyedek a malakofauna döntő részét alkották. A Fagotia acicularis egyedek esetében ez 52 és 71 % közötti arányt jelentett, míg a Theodoxus prevostianus esetében 53 és 61 % között változott a juvenilis egyedek aránya. A jégkori, jégkor végi würm glaciálisra tehető szintben a juvenilis héjak rendkívül jelentős aránya azt bizonyítja, hogy a jégkori környezetben a tenyészidőszak hossza igen gyorsan változó tényező lehetett és ennek nyomán a juvenilis egyedek életbe maradási lehetőségei még a viszonylag temperált vízi környezetben is meglehetősen korlátozottak voltak.

Vagyis a jégkori mintákban kimutatható jelentős számú juvenilis egyed a gyorsan változó környezeti tényezőkre, valószínűleg a rövidebb tenyészidőszakok nyomán kialakuló, juvenilis egyedekre nézve rendkívüli szelekciót okozó mortalitási tényező. Sajnos ilyen irányú vizsgálatokat csak minimális mértékben végeztek jégkori malakofaunán (és még a meglévő adatokat is csak korlátozottan publikálták), ott is elsősorban löszös rétegekből előkerült szárazföldi fajokon. Így elsősorban ugyanezen püspökfürdői szelvény holocén fauna szintjével hasonlíthattuk össze adult/juvenilis állapotot megállapító adatainkat.

A jégkor (pleisztocén) végét és a jelenkor (holocén) kezdetét a 10. mintánál húzhattuk meg, ugyanis ebben az egyetlen mintában fordul elő együttesen a Melanopsis parreyssii és a Fagotia acicularis fajok. Ez feletti, a felszínközeli 9 mintában már csak a Melanopsis parreyssii faj kerül elő, a Fagotia acicularis faj ezekben a mintákban teljesen visszaszorult (8. ábra). A két, Melanopsidae családhoz (Melanopsidae famili) sorolható taxon közötti váltás és átmeneti zóna nem véletlen, mivel a Fagotia acicularis fajból vezetik le a Melanopsis parreyssii faj kialakulását mind a klasszikus morfológiai (Sümegi et al. 2012), mind a legmodernebb genetikai elemzések (Smolen - Falniowski 2009) alapján.

A két faj elválását a holocén időszakra tehetjük és ez őslénytani szempontból rendkívül problematikus, mivel egyrészt az elválás rendkívül fiatal, maximum az utolsó 12 ezer évre tehető, másrészt, hogy a két taxon között átmeneti alakok, formák, a 100 évvel ezelőtti malakológiai felfogás alapján (Tóth, 1891, Brusina, 1902, Kormos, 1905) fajsorozat köti össze.

Ugyanakkor tudnunk kell, hogy a morfológiai változások nem egyértelműek (Pauca, 1937) és az átmenti formák inkább a környezeti változásokat, a termálvízi rendszerben oldott mészsótartalmával, a jelentősebb Mg kation felvétellel összefüggésben lévő morfológiai változásokkal mutat összefüggést, amelynek a hátterében nem volt stabil genetikai különbség (Sümegi et al. 2012).

20. ábra Recens Melanopsis taxonok 18S mitokondriális sorozatán végzett genetikai elemzés eredménye (C = Sümegi, 2009), molekuláris óra alapján megrajzolt hipotetikus filogenetikus elágazások (Smolen-Falniowski, 2009)

Maguk a genetikai vizsgálatok (Smolen - Falniowski 2009) is döntően a genetikai óra változásait (8. ábra), a feltételezhető szétválás földtani idejét, a szétválásnak a korát mutatja meg döntően és nem a tényleges genetikai szétkülönülést mutatja. Ennek nyomán a Fagotia acicularis és a Melanopsis parreyssii taxonok és valamennyi püspökfürdői területen korábban leírt (Tóth, 1891, Brusina, 1902, Kormos, 1903a,b, 1905a,b) faj, forma és változat rendszertani besorolása teljesen bizonytalan, mivel az édesvízi Melanopsidae taxonoknál a termálvizekben kialakuló spirális, felszíni díszítések, lépcsőzetes formák környezeti hatásra is kialakulhatnak (Krolopp, 1985). Így a jégkori (pleisztocén) Fagotia acicularis és a jelenkori (holocén) Melanopsis parreyssii taxonok faji szintű elkülönítése továbbra is kérdéses, éppen annyi érv szól a fajok elkülönülése, mint a környezeti hatásra történő formai változatok megjelenése mellett (Sümegi et al. 2012).

Jól tükrözi a fentebb leírtakat a recens európai Melanopsis taxonokon mért 18S mitokondriális sorozaton végzett genetikai elemzés (8. ábra: Smolen-Falniowski, 2009), amivel egyértelműen bizonyítható, hogy a püspökfürdői Melanopsis parreyssii és a Fagotia acicularis faj között a legkisebb földtani (genetikai) időkülönbség. Kimondható ez annak ellenére, hogy a püspökfürdői területen kimutatható Melanopsidae taxonok morfológiai megjelenése között a legjelentősebb különbséget a Fagotia acicularis és a Melanopsis parreyssii taxonok között mutathatjuk ki (Tóth, 1891, Brusina, 1902, Kormos, 193a,b, 1905a,b).

Ugyanakkor a Melanopsis parreyssii elkülönülése az eredetileg leszármazási ősének (ún. father csoportnak) tekintett (Wolf, 1863, Tóth, 1891), harmadidőszak végén kialakult, kis-ázsiai, közel-keleti elterjedésű Melanopsis costata fajtól olyan jelentős és a Fagotia acicularis fajhoz olyan közel áll (20. ábra), hogy a leszármazási kapcsolat a Fagotia acicularis és a Melanopsis parreyssii között nem lehet kérdéses.

Így nem véletlen, hogy a 2012-ben, a pályázathoz kapcsolódóan mélyített szelvényből kiemelt Melanopsis héjakon végzett elemzések, a földtani – őslénytani vizsgálatok is egyértelműen alátámasztják a Fagotia acicularis és a Melanopsis parreyssii taxonok közötti szoros leszármazási kapcsolatot, a rendkívül fiatal földtani korban, a jelenkorban, a holocén során, az utolsó 12 ezer évben történő szétválást, vagy a szétválás megindulását. Ugyanakkor a feltárt malakológiai anyag, benne a Melanopsidae taxonokkal véleményünk szerint lehetőséget biztosít a rendszertani viták megoldására, a délkelet-európai termofil refúgiumának megrajzolására.

A taxonómiai problémák megoldására két lehetőség nyílott: egyrészt tekinthetjük a Melanopsis parreyssii taxont a Fagotia acicularis faj 32 - 34 C fok közötti forró vízi környezethez alkalmazkodott formájának, ökomorfológiai taxonjának, vagy másrészt tekinthetjük a forró vízi környezethez alkalmazkodott, és ebben a környezetben stabilizálódott, Fagotia acicularis fajtól elkülönült fajnak. Bármelyik változatot tekintjük mérvadónak az elkülönülés mértéke és földtani ideje minimális. Amennyiben a faji elkülönülést tekintjük mérvadónak, akkor elmondhatjuk, hogy a faj a legfiatalabb endemizmusunk, amely szinte a történelmi időkben alakult ki a Kárpát – medencében, a paleobiogeográfiai Pannonikumban (Sümegi, 2012). Vagyis ez a faj az egyik legfiatalabb endemizmusunk, amely szinte a szemünk láttára alakult ki és sajnos az elszigetelt megjelenése, biotópja és az élőhelyének a szennyezettsége miatt szinte a szemünk láttára húzódik vissza és tűnik el (Sümegi, 2012).

Ugyanakkor vizsgálataink azt is bebizonyították, hogy a vizsgált területen mérsékeltövi és nem szubtórpusi refúgiumként (mérsékeltövi, és nem szubtrópusi oázisként) működött a jégkor utolsó lehűlése során, mint azt a korábbi publikációkban az egyes kutató elképzelték ((Kerner, 1887, Simonkai, 1890, Straub, 1892, 1903, Tóth, 1891, Brusina, 1902, Kormos, 1905a,b). Ugyanis a harmadidőszaki eredetűnek tartott Theodoxus prevostianus és Fagotia acicularis fajok egyértelműen a jégkornak a középső szakaszában, a középső pleisztocén során, mintegy 800 és 200 ezer évek között alakultak ki az alsó – pleisztocén ősi csoportokról leválva (Krolopp, 1973). Így ezen fajok jelenléte nyomán nem következtethetünk a harmadidőszakig visszanyúló, szubtrópikus környezetben fennmaradt refúgiumra (menedékhelyre), csak a jégkoron belül kifejlődött és fennmaradt mérsékeltövi környezetre (Sümegi, 1999).

Így a Fagotia acicularis jelenléte nyomán nem következtethetünk harmadidőszakra visszavezethető refúgiumra, inkább a középső pleisztocén végének egyik interglaciális szakaszáig visszavezethető refugiális területre (Sümegi, 1999). A Fagotia acicularis mellett a Theodoxus prevostianus jelenléte mutat rá, hogy a vizsgált terület nem egy szubtropikus oázis, hanem a jégkor hidegebb szakaszában a termálvíz hőtöbblete miatt jelentkező mérsékeltövi refúgium. Ebben a püspökfürdői mérsékeltövi refúgiumban a Kárpát – medence déli, délkeleti részén a jégkor leghidegebb szakaszaiban is fennmaradhattak olyan thermofil Mollusca fajok, mint a Theodoxus prevostianus, Fagotia acicularis, Fagotia esperi vízi, vagy a Helicigona (Chilostoma) banatica erdei környezetet igénylő szárazföldi faj (Sümegi, 1999).

A rövid, jégkor végének és jelenkor kezdetének átmenetére tehető, Melanopsis parreyssii taxont a Fagotia acicularis fajt egyaránt tartalmazó szintet követően a Melanopsis parreyssii 80 %-ot meghaladó dominancia szintje alakult ki. Ezen taxon mellett a Theodoxus prevostianus faj viszonylag jelentősnek mondható, mintánként 6 - 10 % között változó dominanciája alakult ki a jelenkori tavi üledékrétegben. Ezen fajok mellett a sekélyebb, és alkalikus vizeket kedvelő Anisus spirorbis és szerves anyagban gazdagabb vizeket kedvelő Gyraulus laevis vízi fajok jelentek meg a szelvénynek ezen a szakaszán, valamint a vízparti terülteket kedvelő, vízi növények (nád, gyékény) szárán, levelén élő borostyánkőcsiga (Succinea putris) aránya a jelentős.

A holocén – pleisztocén átmeneti szintben a diverzitási értékek maximumot mutattak, mivel ekkor még a jégkor végén élt és a holocén során visszaszorult, illetve a holocén során már szétterjedő faunaelemek egyaránt előfordultak. A diverzitás értékek ehhez a maximumhoz képest valamelyest csökkentek (2a,b táblázat), de a jégkori diverzitás értékeket jelentős mértékben meghaladták. A diverzitás értékek növekedése mögött a jelenkori, malakofaunára nézve kedvezőbb környezeti feltételek állhattak.

A fauna összetétele alapján a holocén kezdetén a tavi rendszer átalakult egyrészt a víz hőmérséklete erőteljesen megemelkedhetett és meghaladhatta a 28 – 30 C fokot, másrészt a vízben oldott szerves anyag mennyisége, a parti területekről a tavi rendszerbe mosódó szerves anyag mennyisége is ugrásszerűen megnövekedhetett. A sekélyebb vízborítást igénylő fajok jelenléte alapján ezekkel a változásokkal párhuzamosan a tavi rendszer vízszintje lecsökkent és egy vízi növényekkel borított, forró vizű, sekély, eutróf tó alakult ki a vizsgált területen.

Ennek a jellegzetes környezeti változásnak a hátterében az állt, hogy a jégkor végén a megnövekedett csapadék hatására a terület hidrológiai rendszere viszonylag gyorsan feltöltődhetett és ennek nyomán a tektonikus vonalak mentén a felszínre jutó termálvíz mennyisége és annak hőmérséklete is ugrásszerűen megemelkedhetett. A tavi rendszer hőmérsékletet a mélyvizek feláramlásának változása mellett igen erőteljesen befolyásolhatta a jelenkori hőmérsékleti viszonyok kialakulása, a vegetációs periódus és tenyészidőszak hosszának, a fagymentes időszaknak a jelentős növekedése is. A tenyészidőszak hosszának változását jól visszajelzi az adult / juvenilis egyedek arányának erőteljes változása, mert a Melanopsis parreyssii faj esetében a juvenilis egyedek aránya 40 % alá csökkent a holocén folyamán és 40 - 26 % között változott.

Ez a jégkori 50 %-ot meghaladó juvenilis egyed gyakorisághoz képest igen jelentős változás. Ugyanilyen jelentős változásokat mutatott a Theodoxus prevostianus fajnál az adult és juvenilis egyedek aránya, mert a jégkori szintben megfigyelt 50 – 60 % közötti szintről 32 – 27 % közé csökkent a holocén mintákban a juvenilis héjak aránya. Ennek nyomán a juvenilis egyedek mortalitása jelentős mértékben lecsökkent a holocén során a pleisztocén szinthez képest és feltételezhető, hogy ezen változás mögött a tenyészidőszak hosszának megnövekedése és a tenyészidőszak kiegyenlítettebb környezeti viszonyai állhattak.

Ezen hidrogeológiai és éghajlati változásokat követően alakult ki a holocén második felében az forró vízi eutróf tó, amelyben a napjainkban védett endemizmusok, a hévízi tündérrózsa (Nymphae lotus thermalis), a Theodoxus prevostianus és a Melanopsis parreyssii megtelepedhettek, illetve szétterjedhettek. Ez a szerves anyagban gazdagabb termálvízi környezet mind a mai napig fennmaradt a területen, de sajnos az emberi bolygatás, szennyezés következtében a fennmaradása ennek az unikális rendszernek meglehetősen problematikus és csak igen szigorú, az egész Pece – völgyre kiterjedő természetvédelmi intézkedések és hidrogeológiai, biológiai pufferzóna kialakításával lehet a jövőbeli fennmaradását biztosítani.

Összefoglalás

A püspökfürdői termálvízű tó területén a nagyváradi Prospect Geo 2000 S.R.L. vállalat egy föltani szelvényt alakított ki, amelyből 42 db, az átadott dokumentációk alapján 20 cm-ként kiemelt üledékanyagot bocsátott rendelkezésünkre, a malakológiai vizsgálatokra.

A kettős iszapolással és válogatással kinyert malakofauna feldolgozása alapján 10 faj 10,945 egyedét sikerült feltárni és a felszínközeli 40 minta esetében valamennyi minta meghaladta a statisztikai minimumnak tekinthető 100 db-ot, mindössze a 41. és 42 minta malakológiai egyedszáma maradt alatta. Viszont ezen két minta malakológiai eredményei olyan jól illeszthetőek voltak a rétegsor feküjében feltárt malakológiai változásokhoz, így felhasználhatóak voltak az értékelés során.

A malakológiai vizsgálatok nyomán készített paleoökológiai és statisztikai elemzések alapján három paleoökológiai lokális zónát, három egykori környezeti állapotot lehetett kimutatni a vizsgált területen. Az első paleoökológiai zóna faunaösszetétele alapján egy sekélyvízi, 15-23 C fokos patakrendszer alakult ki még a jégkor (pleisztocén) folyamán, valószínűleg a würm glaciális idején. Majd a jégkor végén a würm glaciális második felében egy 2 – 3 méter mély oligomezotróf tavi rendszer alakult ki.

Ebben a relatíve enyhe, mészsókban gazdag, tiszta, jól átvilágított vízben a középső – pleisztocén során kifejlődött, délkelet-európai elterjedésű Fagotia acicularis faj volt az egyeduralkodó faunaelem, dominanciája minden mintában meghaladta a 80 %-ot. Ez a faj egy termofil elem, ezért csak úgy, mint a Theodoxus prevostianus folyamatos jelenléte nyomán a délkelet-európai és pannon elterjedésű fauna elemek refúgiuma létezhetett a jégkor végén a vizsgált területen, köszönhetően a relatíve enyhe lokális környezetnek, amely a langyos víz feláramlása következtében alakulhatott ki. A jégkori vízi környezet ennek ellenére kiegyensúlyozatlan lehetett, valószínűleg a tenyészidőszak hossza lehetett jelentős mértékben rövidebb, mert a feltárt faunában olyan jelentős volt a juvenilis egyedek aránya (50-70 % között), hogy ennek nyomán erőteljes mortalitásra, a juvenilis egyedre nézve erőteljes szelekcióra következtethetünk.

A holocén kezdetén egy jellegzetes diverzitási csúcs kialakulását követően a Fagotia acicularis taxon visszaszorult és eltűnt a területről, a Melanopsis parreyssii taxon pedig megjelent és az ugyanolyan jelentős, 80 %-ot meghaladó gyakoriságú domináns elemmé vált, mint a jégkori rétegekben a Fagotia acicularis volt. A környezeti váltásra bekövetkezett, leszármazási sort alkotó taxonok közötti váltás, a morfológiai változások azt sejtetik, hogy a Melanopsis parreyssii egy forró vízi, 28-32 C fokos termálvízi környezethez alkalmazkodott ökoformája a Fagotia acicularis taxonnak. Ugyanakkor a recens héjakon végzett genetikai elemzések (Smolen – Falniowski 2009) nyomán nem zárható ki, hogy az extrém termálvízi környezet szelekciós hatása nyomán, a holocén folyamán ez az ökoforma stabilizálódhatott és a speciáció, a fajkeletkezési útjára léphetett.

A fauna összetétele alapján a holocén folyamán a termálvízi hidrogeológiai rendszer feltöltődhetett, és ennek nyomán a tektonikus vonalak mentén felszínre áramló víz hőmérséklete erőteljesen megemelkedhetett és kifejezetten forróvá, 30 C fokot is meghaladóvá vált. Ezzel párhuzamosan a jégkorban kialakult tavi rendszer mérete, és vízszintje lecsökkent és egy sekély, de forró vizű és eutróf tó fejlődött ki a vizsgált területen.

Valószínűsíthető, hogy a jégkori, jelentős kiterjedésű és mélyebb tavi rendszernek a holocén kezdetén kialakult a levezető csatornája. Így csak a legmélyebb, tektonikus törésvonalnál kialakuló, a felszínközeli tölcsérszerűen kiszélesedő termálvíz feláramlásnál maradhatott fenn a tavi állapot (7. ábra), úgy, ahogy a terület első földtani feltárását végző Heinrich Wolf császári és királyi geológus 1863 megrajzolta a püspökfürdői tavi rendszert (7. ábra), és ennek köszönhető a holocén kori jelentős vízszint és víztömeg csökkenés. Az adataink azt bizonyítják, hogy a védett, pannon Mollusca endemizmusok ebben az eutróf tóban alakultak ki és maradtak fenn. Így ennek a területnek a védelme alapvető fontosságú lenne, de sajnos a jelenleg zajló termálvizet hasznosító hotelépítkezések következtében a talajvíz és a termálvíz szint olyan drasztikusan lecsökkent, hogy ennek nyomán már a Theodoxus prevostianus faj is kihalt a püspökfürdői területről és a terület legfontosabb malakológiai érdekessége, a Melanopsis parreyssii is a kihalás szélére került.

Az előkerült legfontosabb Mollusca fajok leírása

Theodoxus prevostianus C. Pfeiffer, 1928

Kárpát – medence néhány elszigetelt forrásvízében fennmaradt, a középső – pleisztocén során kialakult endemikus faj (Krolopp, 1973, Sümegi 1999). Jelenleg a következő élőhelyei ismeretesek a medencében: ausztriai Bad Vöslau és Bad Fischau, a horvátországi Bušeča vas, a magyarországi Kács. Ez a faj ismeretes volt Püspökfürdőn is (Wolf, 1863, Kormos, 1903a,b, 1905a,b), bár utolsó élő példányait még Mocsáry Sándor gyűjtötte az 1870-es években, de a faj Nagyváradtól déli irányban található bihari Răbăgani területén a XIX. századtól kezdődően 2007-ig (Kimakowicz, 1883-1884, Grossu, 1936, Jurcsák, 1969, Sîrbu – Benedek, 2005) megtalálható volt. Sajnos éppen napjainkban zajló építkezés nyomán pusztult ki ez az utolsó ismert romániai populációja is ennek a fajnak (Sîrbu – Benedek, 2009) Răbăgani területén. Ezen faj püspökfürdői recens előfordulásának sorsa ismeretlen, ugyanis Mocsáry Sándor adatait, anyagát követően senki nem talált élő példányát ennek a fajnak a püspökfürdői területen (Sirbu, 2006), így kipusztulása a vizsgált területről is a XIX. század második felére, vagy a XX. század első felére tehető.

Fagotia acicularis Ferussac, 1823

Dél-kelet európai elterjedésű faunaelem, amely a Duna és mellékfolyói révén elterjedt a Kárpát-medencében, elsősorban annak déli részén, illetve ismeretesek langyos és hideg forrásvizekben is. Adataink alapján a püspökfűrdői területről a holocén során kihalt a Fagotia acicularis, és ezt támasztja alá a napjainkban végzett recens felmérések is (Sirbu, 2006). A bihari Răbăgani területéről, a Fekete Körös vízgyűjtő területéről ismeretes Clessini (1887) munkájától kezdődően, de a területen zajló csatornázások és építkezések nyomán ennek a fajnak is kérdéses a Körös-völgyi fennmaradása (Sirbu, 2006).

Melanopsis parreyssii Phillippi, 1847

Endemikus faunaelem (14. ábra), egyetlen ismert lelőhelye a püspökfürdői / Baile 1 Mai termáltó. Az első munka, amely a püspökfürdői Melanopsis taxonokról beszámolt von Bregrath Franz Ritter Hauer osztrák geológushoz köthető (Hauer, 1852). Viszont ismeretes, hogy a Melanopsis parreyssii faj leírója a német Phillippi összefoglaló munkájában (Phillippi, 1847) a 176. oldalon, és a IV táblának a 15. képén bemutatott egyedet (6. ábra) Magyarországról származtatta és gyűjtőnek (valamint leírónak) von Mühlfeld osztrák természetbúvárt nevezete meg. Az első földtani rétegsort és a rétegekben található Melanopsis taxonokat von Heinrich Wolf császári geológus közölte a püspökfürdői területről (Wolf, 1863).

A korábbi vizsgálatok ellenére Tóth Mihály magyar természettudományi szakember volt az első, aki Magyar Orvosok és Természetvizsgálók 1890. augusztus 16-20-ig Nagyváradon tartott XXV. Vándorgyűlés részletesen beszámolt a püspökfürdői terület negyedidőszaki malakofaunájáról, köztük a Melanopsis fajok változásairól (Tóth, 1891). Munkájában mintegy 2 méteres földtani szelvényből rétegenként, egyeléses technikával kiemelt Mollusca faunát ismertette, és a Melanopsis fajok változásai nyomán egy olyan negyedidőszaki fejlődési sort írt le, amelyben igen jelentős számú Melanopsis fajt határolt le. Tóth (1891) a püspökfürdői meleg vizű tavat az ó-allúviumnál (mai felfogásunk alapján holocénnél) idősebbnek tartotta. Tóth Mihály a Melanopsis fajokat olyan harmadidőszaki Melanopsis taxonokból, egészen pontosan olyan közös ősből származtatta, amelyek túlélte a jégkort és az egész faunát harmadidőszaki eredetűnek, a területet pedig harmadidőszaki refugiális areának gondolta.

Spiridon Brusina nem alakított ki sem fúrást, sem szelvényt a területen, elsősorban felszínen található anyagokat, valamint a Tóth Mihály által szelvényből gyűjtött anyagot vizsgálta meg taxonómiai szempontból (Brusina, 1902). Brusina munkájában a Melanopsis parreyssii fajjal együtt 8 fajt határozott meg, valamint 23 változatot különböztetett meg. Sajnos sem ábrákat, sem részletes leírást nem adott meg sem a fajokhoz, sem a változatokhoz, mindössze rövid, néhány soros latin diagnózist adott a taxonokhoz (Brusina, 1902). Brusina 1902-ben - Straub Móric paleobotanikus korábbi munkája nyomán (Straub, 1891) - egy a jégkorban a meleg vizű tó következtében harmadidőszakból fennmaradt szubtropikus oázis utolsó maradványainak tekintette a püspökfürdői Melanopsis taxonokat, köztük a Melanopsis parreyssii fajt.

Ugyanakkor már Kormos felfigyelt arra is, hogy a püspökfürdői Melanopsis egyedek egy jelentős része leszármazási kapcsolatba hozható Fagotia (általa még Melanopsisnak nevezett) nemzetség fajaival, a Fagotia acicularis és a Fagotia esperi fajokkal (Kormos, 1905a). Ez utóbbi fajokat Esperiana (Microcolpia) daudebartii acicularis (Férussac, 1823) és Esperiana (Fagotia) esperi (Férussac, 1823) néven napjainkban egyes szerzők pontikus elterjedésűnek tekintik (Fehér et al. 2004). Viszont ezeknek a fajoknak a ciklikus megjelenése a Kárpát-medencében egyértelműen a negyedidőszak enyhébb, interglaciális szakaszaihoz, és nem a harmadidőszakhoz köthető (Krolopp, 1973, 1983).

Az itt bemutatott adataink nyomán, valamint a genetikai vizsgálatok (Smolen-Falniowski, 2009) alapján Kormos Tivadar több mint 100 évvel ezelőtti sejtéseit bizonyítani lehetett a Melanopsis parreyssii a Fagotia acicularis taxonból levált sister taxonnak (fajnak, vagy termálvízhez alkalmazkodott ökoformának) tekinthető. Az előkerült adult héjak mérete alatta maradt a recensen megfigyelhető 18 mm héjhossz értéket (15,52 mm héjhossz átlag), míg a szelvényben feltárt Melanopsis parreyssii héjak szélességének átlaga 6,81 mm-nek adódott.

Irodalom

Alder, J.1838. "Supplement to a catalogue of the land and fresh-water testaceous Mollusca, found in the vicinity of Newcastle". Transactions of the Natural History Society of Northumberland and Durham 1: 337-342. Newcastle.

Andriskovics, S. 1979. Contribution to the knowledge on the invertebrate makrofauna living in the pondweed fieds of Lake Fertő. Opuscula Zoologica, 16: 59–65.

Bába, K. 1976. Comparative malacological study of some grass types of the Great Hungarian Plain and loess grass at Nagytatársánc. Scientific Communications of the Juhász Gyula Teachers' Training College, Szeged, 93-100.

Bennett, K.D. 1992. PSIMPOLL - a quickBASIC program that generates PostScript page description files of pollen diagrams. INQUA Commission for the study of the Holocene: working group on data handling methods, Newsletter, 8. pp. 11-12.

Boros, E. 1999. A magyarországi szikes tavak és vizek ökológiai értékelése. Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 9: 13–81.

Brusina, S. 1902. Eine subtropische Oasis in Ungarn. Mittheilungen des Naturwissen-schaftlichen Vereines für Steiermark, 28: 101–121. Graz.

Clessin, S. 1887.Die Molluskenfauna Oesterreich - Ungarns und der Schweiz. II Theil, Nürnberg, Verlag von Bauer und Raspe: 671-699.

Evans, J.G. 1972. Land Snails in Archeology. Seminar Press, London.

Fehér, Z. - Majoros, G. - Varga, A. 2004. A scoring method for the assessment of rarity and conservation value of the Hungarian freshwater molluscs. Heldia, 6: 106-114.

Glöer, P. 2002. Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. S. (Die Tierwelt Deutschlands, Teil 73.) Conchbooks, Hackenheim (Germany).

Glöer, P. – Sirbu, I. 2005. New freshwater molluscs species found in the Romanian fauna. Heldia, 6: 229-238.

Grossu, A.V. 1936. O specie de gasteropod nouă pentru România, Theodoxus prevostianus Pf. 1828. Buletinul Societatii Naturalistilor din Romania, Bucureşti 9: 10.

Grossu, A. 1981-1987. Gastropoda Romaniae. Editura Litera, București.

Hauer, F. 1852. Über die geologische Beschaffenheit des Körös-Thales im ostlichen Theile des Biliarer Comitates, Jahrbruh der kaiserlich und königlich geologische Keischsanstalt.

Horváth, A. 1950. A szegedi Fehértó Mollusca faunája. Annales Biologicae Universitatis Szegediensis, 1: 321–326.

Jurcsák, T. 1969. Contribuţii la cunoaşterea faunei malacologice de la Răbăgani (jud. Bihor). Sesiunea muzeelor, decembrie 1964; Ştiinţele naturii (Editura Ştiinţifică, Bucureşti) 1: 37-39.

Kerney, M.P.-Cameron, R.A.D.-Jungbluth, J.H. 1983. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. P. Parey, Hamburg-Berlin.

Kimakowicz, M. v., 1883 – 1884. Beitrag zur Molluskenfauna Siebenbürgens. Verhandlungen und Mitteilungen der Siebenbürgischen Vereins für Naturwissenschaften in Hermannstadt, 33/34: 13-83, 57-116.

Kormos, T. 1903a Adatok a Nagyváradi Püspökfürdő hévvizi Melanopsis-fajainak ismeretéhez. Földtani Közlöny, 33:10–12.

Kormos, T. 1903b Paleontológiai közlemények. I. Adatok a nagyváradi Püspökfürdő hévvizi Melanopsis-fajainak ismeretéhez. II. A Planorbis multiformis Bronn. sp. Átmeneti alakjairól, s egy új változatáról. Földtani Közlöny, 33: 451–462.

Kormos, T. 1905a A Püspökfürdő hévvizi faunájának eredete (Über den Ursprung der Thermenfauna von Püspökfürdő). – Földtani Közlöny, 35: 375–402.(421–450).

Kormos, T. 1905b A püspökfürdői és tatai Neritinák kérdéséhez. – Állattani Közlemények, 4: 39–44.

Krolopp, E. 1973. Quaternary malacology in Hungary. Földrajzi Közlemények, 21: 161-171.

Krolopp, E. 1983. Biostratigraphic division of Hungarian Pleistocene formations according to their mollusc fauna. Acta Geologica Hungarica, 26: 69-82.

Krolopp, E. 1985. Az egri édesvízi mészkő rétegsor pleisztocén Mollusca-faunája. Malakológiai Tájékoztató, 5: 5–8.

Lacka, B. – Lanczont, M. – Komar, M. – Madeyska, T. 2008. Stable isotope composition of carbontes in loess at the Carpathian Margin (SE Poland). Studia Quaternaria, 25:3-21.

Ložek, V. 1964. Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Rozpravy Ústredniho ústavu geologického, 31. p. 374. Praha.

Pauca, M. 1937. Les Mollusques Pleistocenes de Baile Episcopesti. Bulletin de la Societe Roumanie de Geologie, 3: 130–142.

Philippi, R.A. (1847): Abbildungen und Beschreibungen neuer oder wenig gekannter Conchylien. Druck und Verlag von Theodor Fisher, Cassel (Kassel).

Podani, J. 1978. Néhány klasszifikációs és ordinációs eljárás alkalmazása a malakofaunisztikai és cönológiai adatok feldolgozásában. I. Állattani Közlemények, 65: 103-113.

Podani, J. 1979. Néhány klasszifikációs és ordinációs eljárás alkalmazása a malakofaunisztikai és cönológiai adatok feldolgozásában. II. Állattani Közlemények, 66: 85-97.

Podani, J. 1993. SYN-TAX 5.0: Computer programs for multivariate data analysis in ecology and systematics. Abstracta Botanica, 17. pp. 289-302.

Rousseau, D.D. 1990. Biogeography of the Pleistocene pleniglacial malacofaunas in Europe. Stratigraphic and climatic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 80. pp. 7-23.

Sirbu, I. 2006. The freshwater Mollusc from Crisana (Cris rivesr basin, Romania). Travaux du Muséum National d’Histoire Naturelle «Grigore Antipa», 49: 13-28.

Sîrbu, I. - Benedek, A.M. 2005. The genus Theodoxus Montfort 1810 (Mollusca, Gastropoda, Neritidae) in the Romanian Inner Carpathian Basin. Scientific Annals of the Danube Delta Institute for Research and Development (Tulcea) 11: 92-98.

Sîrbu, I. - Benedek, A.M. 2009. The extinction of Theodoxus prevostianus (C. Pfeiffer, 1828) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae) in Romania. Tentacle, 17: 19-21.

Smolen, M. – Falniowski, F. 2009. Molecular phylogeny and estimated time of divergence in the central European Melanopsidae: Melanopsis, Fagotia and Holandriana (Mollusc: Gastropoda: Cerithioidae). Folia Malacologica, 17: 1-9.

Soós, L. 1943. Kárpát – medence Mollusca faunája. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Southwood, T.R.E. 1978. Ecological methods with particular reference to the study of insect populations. Chapmann and Hall, London.

Staub, M. 1892. Die Gegenwart und die Vergangenheit der Seerosen. Engler's Botanische jahrbucher 14: 1-13.

Sümegi, P. 1999. Jelentés a püspökfürdőn végzett geológiai és őslénytani munka eredményeiről. OTKA beszámoló, Debreceni Egyetem, Földtani és Őslénytani Tanszék.

Sümegi P. 2001. A negyedidőszak földtanának és őskörnyezettanának alapjai. JATEPress, Szeged.

Sümegi P. 2003. Régészeti geológia és történeti ökológia alapjai. JATEPress, Szeged.

Sümegi, P. 2005. Loess and Upper Paleolithic environment in

Hungary

. Aurea Kiadó, Nagykovácsi.

Sümegi, P. 2012. Melanopsis parreyssii és a püspökfördői fauna fejlődéstörténete. 15. Őslénytani Vándorgyűlés, Uzsa, programfüzet, pp. 23-24.

Sümegi, P. – Molnár, D. – Sávai, Sz. – Töviskes, J. 2012. Preliminary radiocarbon dated paleontological and geological data for the Quaternary malakofauna at Püspökfürdő (Nagyvárad). Malakológiai Tájékoztató, 30. (in press)

Sümegi, P.-Krolopp, E. 2002. Quartermalacological analyses for modeling of the Upper Weichselian palaeoenvironmental changes in the Carpathian Basin. Quaternary International, 91. pp. 53-63.

Szontagh, T. (1890): Nagyváradnak és környékének geológiai leírása. pp. 19-44. In: Bunyitai, V. szerk. Nagyvárad természetrajza. Kutasi, Nagyvárad.

Tóthmérész, B. 1993. NuCoSA 1.0: Number Cruncher for Community Studies and other Ecological Applications. Abstracta Botanica, 7. pp. 283-287.

Tóthmérész, B. 1997. Diverzitási rendezések. Scientia Kiadó, Budapest

Tóth, M. 1891. Adatok Nagyvárad környéke diluviális képződményeinek ismeretéhez. – Magyar Orvosok és Természetvizsgálók 25. Vándorgyűlése Munkálatai, 25: 474–479.

Vásárhelyi, I. 1956. Két relictum csigáról. Miskolci Hermann Ottó Múzeum Közleményei, 4: 47–48.

Wolf, H. 1863. Bericht über die geologischen Verhältnisse im Körösthale in Ungarn, nach den Aufnahmen im Jahre 1860. Jahrbruh der kaiserlich und königlich geologische Keischsanstalt, 265-292.

Green Geology

2014. június 20., péntek

Június 20-án készült frissítés: a püspökfürdői Szent László termál tó fejlődéstörténete és a Melanopsis parreyssii kialakulása

Magamról